Рефлекси та інстинкти тварин

Коли мова заходить про вроджені форми поведінки тварин, перш за все виникають асоціації з рефлекторними відповідями на дію подразників і інстинктивними (без видимої зовнішньої провокації) діями тварин.

Крім того, при більш уважному вивченні генетично детермінованих поведінкових проявів можна відшукати і такі, які не належать ні до категорії рефлексів, ні до категорії інстинктів. Це кінез і таксис.

Довгий час навіть поведінка людини трактувалася як комбінація інстинктів і раціональної думки. На рубежі XIX-XX столітть 3ігмунд Фрейд доводив всю поведінку людини двома групами інстинктів (енергій): інстинктів творчих (самозбереження + продовження роду) і інстинктів руйнівних (агресія, знищення і смерть). Однак ці уявлення не мали наукового обґрунтування, оскільки в той час ще була відсутня сувора експериментальна база як в психології, так і в початковій етології.

Перше наукове визначення інстинкту спробував дати Чарльз Дарвін. Він визначив інстинкт як сукупність складних рефлексів (поведінкових актів), які можуть успадковуватися, а також еволюціонувати. До цього приблизно таке ж визначення інстинкту приводив Рене Декарт (XVII ст.). Але по Декарту, об’єднуючим началом рефлексів був Бог, тобто його тлумачення інстинкту не було науково обгрунтовано.

У XX ст. щодо інстинкту існували уявлення класиків етології Конрада Лоренца і Ніколаса Тінбергена. Конрад Лоренц визначив інстинкт як комплекс фіксованих дій, мотивованих єдиним біологічним завданням (драйвом). Ніколас Тінберген показав, що ці фіксовані дії (рефлекси) організовані за ієрархічним принципом.

Відповідно до цих уявлень один тип активності (наприклад, розмноження) буде викликати ряд підлеглих поведінкових актів (ритуальне залицяння + батьківське поводження).

Такий погляд на природу інстинктивної поведінки тварин поділяли багато вчених – прихильники школи Конрада Лоренца.

Однак у класика завжди знаходилися переконані опоненти. В даний час уявлення класиків етології на природу інстинкту оскаржуються з двох причин: по-перше, накопичений великий фактичний матеріал в доказ сильного впливу середовища на розвиток інстинкту в ранньому онтогенезі і, по-друге, експериментально доведено, що не існує «драйву» як енергії специфічної властивості.

В даний час набула поширення теорія мотиваційного стану. Під мотиваційним станом розуміється фізіологічний і перцептивний стан певних структур центральної нервової системи, що виникає під впливом зовнішніх і внутрішніх стимулів.

Експерименти показують, що мотиваційний стан (скажімо, харчова активність тваринного світу) визначається не тільки фізіологічним станом тварини внаслідок зміни констант гомеостазу, а й факторами зовнішнього середовища. Так, риби активно поїдають корм при сильному голоді і при слабкому зовнішньому стимулі. Але вони так само активні і при слабкому голоді, але при наявності сильного харчового подразника.

Те саме можна сказати і щодо інстинкту розмноження. У гупі яскравість забарвлення самця (високий рівень статевих гормонів в крові) і розмір черевця самки (наявність зрілих яйцеклітин) є вирішальними факторами, що визначають статеву активність самця. Яскраво забарвлений самець активно переслідує самку з невеликим черевцем. Однак блідий самець також переслідує самку, але тільки з великим черевцем.

Сьогодні зрозуміло, що інстинкт є видовою ознакою і формується на основі комплексу фіксованих дій (рефлексів). Однак запускається інстинкт певним подразником, вплив якого може мати характер відстроченої реакції.

Для позначення механізму, що запускає інстинкт, Конрад Лоренц і Ніколас Тінберген запропонували спеціальний термін – вроджений пусковий механізм. Таким чином, дослідники наполягають на тому, що рефлекс і інстинкт – явища різні як з точки зору зовнішнього прояву відповідей тварин, так і з точки зору пускових механізмів поведінкових актів. Інстинктивна поведінка адаптивна, оскільки природний відбір впливає на неї, як на будь-яку іншу спадково детерміновану ознаку.

Природжений пусковий механізм. Інстинктивна реакція тварини на зовнішні чинники вибіркова. Часом тільки один специфічний подразник може запустити інстинкт.

Центральна нервова система фільтрує величезну кількість аферентних сигналів і знаходить саме той, який має найбільше біологічне значення в конкретній ситуації.

Цей складний механізм фільтрації і впізнавання сигнального подразника і називають вродженим пусковим механізмом. Скажімо, в шлюбний період у самця колючки триголкової черевце набуває яскраво-червоного забарвлення. Червоне черевце служить сигналом для нападу іншого самця на своїй території, тобто виконує функцію «релізера» інстинкту.

З іншого боку, в літературі наводиться маса прикладів, в яких інстинктивна поведінка провокується кількома подразниками різної модальності (наприклад, статева поведінка самця жаби навесні).

У представників класу птахів ритуалізація поведінки доведена до гротеску. І найяскравіші приклади символізації поведінки можна бачити саме у птахів. У них багато морфологічних і поведінкових проявів, що виконують функцію пускових механізмів вродженої поведінки. Так до прикладу, самку великої синиці спонукає до інстинктивної годівлі пташенят відкрита ротова порожнина малюків з білими крапками на піднебінні.

У інших видів вроджений пусковий механізм передбачає впізнавання двох і більше зовнішніх стимулів.

Так, пташенята чайок розпізнають батьків за двома ознаками: довгому дзьобі і червоній плямі на ньому. Причому рівень інформативності цих двох факторів (релізерів) неоднаковий. Червоний колір для пташеняти більш значущий, ніж форма дзьоба.

Ніколас Тінберген виявив, що для пташенят першочергове значення має колір предмета, а в другу чергу його форма. Наприклад, реакції пташенят на модель дзьоба з різним кольором плями на ньому. Найбільшу значимість в цьому експерименті мав природний малюнок дзьоба: червона пляма на жовтому тлі. Найменший інтерес викликав дзьоб жовтого кольору без плями. Однак найбільшу реактивність з боку пташенят спостерігали в разі, коли весь дзьоб був пофарбований в червоний колір.

Годуючі самки щура розпізнають своїх дитинчат по зовнішньому вигляду, голосу і запаху. Щури, позбавлені в експерименті одного з трьох почуттів, зазнають великих труднощів у розпізнаванні власних дитинчат.

Конрад Лоренц, працюючи над проблемою вродженого пускового механізму і індивідуального впізнавання, описав одне цікаве спостереження у деревної чаплі. Коли самка наближається до гнізда з пташенятами, вона здійснює поклони, в результаті чого пташенята бачать на чорному тлі верхньої частини голови біле пір’я, що входять до складу егретки і дізнаються своїх батьків.

Зовсім випадково Конрад Лоренц зробив цікаве відкриття. Для того щоб краще бачити сцену зустрічі матері і пташенят чаплі, вчений піднявся на дерево. Доросла чапля його помітила і злякалася. Наближаючись з побоюванням до гнізда, вона не стала кланятися і демонструвати біле пір’я егретки.

Наслідки збентежили Конрада Лоренца: пташенята агресивно накинулися на матір як на ворога. Виявилося, що пташенята деревної чаплі розпізнають своїх батьків тільки після того, як останні здійснять певні ритуальні дії (поклони) і пред’являть вроджено впізнавані деталі оперення – біле пір’я в складі егретки.

Назва «вроджений» стосовно даного явища не зовсім точно відображає його суть. Справа в тому, що відбір і впізнавання біологічно значимого подразника часто знаходиться під впливом середовища. Іншими словами, впізнавання може бути результатом навчання. Тому термін «вроджений» в даному випадку не слід розуміти прямо. Вибірковість в пошуку подразників може бути як вродженою, так і набутою.

Так, голодна жаба, яку довгий час годували лише дощовими хробаками, деякий час буде накидатися на всякі предмети, що мають зовнішню схожість з дощовим хробаком (сучок, дріт), хоча впізнавання об’єктів харчування має вроджену основу. Якщо ж жабу попередньо годували павуками, то вона буде реагувати на всі предмети, що мають схожість з павуком (пучок моху, мураха) і залишається довгий час голодною в оточенні великої кількості дощових черв’яків, але у повній відсутності павуків.

Проте термін «вроджений пусковий механізм» зручний для користування при вивченні інстинктивної поведінки і рефлексів, оскільки дозволяє дистанціювати ці поняття.

У чому ж тоді полягають принципові відмінності між інстинктом і рефлексом:

  1. Інстинкт запускається подразниками різної модальності (хімічними, механічними, термічними, біологічними). Рефлекс проявляється у відповідь на дію одного стимулу певної модальності адекватної природи.
  2. Інстинкт запускається стимулом тільки при наявності у тварини мотивації поведінки даного типу, тобто на тлі емоційно забарвленої потреби.
  3. Інстинктивна поведінка може виникнути без впливу на організм тварини видимих миттєво зовнішніх стимулів (ігри молодняку, холості дії, пошук статевого партнера, міграція). Рефлекс виникає тільки у відповідь на пред’явлення адекватного подразника порогової сили.

Сигнальний подразник стосовно інстинктивної поведінки виступає в якості направляючого дії стимулу, тоді як при рефлекторній відповіді подразник має пусковий вивільняючий вплив.

Крім того, на реалізацію генетично запрограмованої інстинктивної поведінки тварин істотний вплив робить середовище. Скажімо, таке чисто інстинктивне явище, як імпринтинг, може мати різний кінцевий результат в різних умовах інкубації яєць і вирощування пташенят.

Якщо каченя імпринтингуєтья на квочку, а курча на качку, то наступні інстинкти молодняка будуть настільки змінені, що втратять будь-який біологічний сенс.

При статевому дозріванні качури і півники НЕ пізнаватимуть самок свого виду. Молоді качури будуть доглядати і намагатися злучитися з курми, а півники з качками.

В узагальненому вигляді інстинкту можна дати наступне визначення.

Інстинкт – це комплекс ієрархічно супідрядних фіксованих рухових актів, властивих організму даного виду тварин, реалізація яких залежить від функціонального стану тварини (наявності потреби) і від стану довкілля.

Рефлекс – проста фіксована відповідь на дію адекватного подразника порогової сили, опосередкована через центральну нервову систему.

Інстинкт і рефлекс можуть мати один і той же зовнішній прояв: і в першому, і в другому випадку тварина виконує однакові видопритаманні рухи. Відмінності криються в частині біологічного завдання, переслідуваного даним поведінковим актом, а також в частині сигнальних подразників і мотивації (або їх відсутності) поведінки.

Як приклад наведемо два випадки зовні однакової поведінки собаки. Кобель після 12-годинного ув’язнення в квартирі, потрапивши на вулицю відразу ж звільняється від сечі. Та ж собака, але після тривалої прогулянки знову виконує фіксовані дії у вигляді сечовипускання – піднімає задню ногу і випускає (намагається випустити) сечу.

Ще по темі:
Образ життя і середовище панголінів

Однак між цими двома актами сечовипускання існує велика різниця. У першому випадку має місце рефлекторний акт. Безумовним подразником тут виступає переповнений рідиною сечовий міхур.

Роздратування баро – і тензорецепторів сечового міхура збуджує центр сечовипускання крижово-поперекової опори спинного мозку, який по еферентних шляхах посилає сигнали гладком’язевим структурам сечового міхура, внаслідок чого і відбувається видалення сечі.

У другому випадку акт сечовипускання є інстинктом, а не рефлексом. Після прогулянки сечовий міхур собаки порожній. Безумовний подразник сечового міхура (тиск сечі на його стінки) відсутній.

Сигнальним подразником, що запускає акт сечовипускання, тут виступає пахуча мітка на видному предметі, залишена іншим собакою. Вона може бути залишена як псом (маркування території), так і сукою (інформація про її систему розмноження).

Тому спроба сечовипускання собаки при порожньому сечовому міхурі має складну внутрішню мотивацію і при зовнішній ідентичності акту сечовипускання вирішує зовсім інше біологічне завдання.

Поведінка тварини нарівні з її фізіологією є частиною загальної функції тваринного організму. Для зручності вивчення різні прояви життєдіяльності тварини фізіологи і етологи класифікують на кілька груп (функціональних систем, інстинктів), в які потрапляють і елементи поведінки. При такому погляді на функції тваринного організму проглядаються наступні групи функціональних систем або інстинктів:

  • метаболічні інстинкти (забезпечення киснем, терморегуляція, осморегуляція).
  • інстинкти харчування (добування і споживання їжі і води).
  • інстинкти розмноження (статеве і батьківське поводження).
  • інстинкти самозбереження (уникнення фізичної та хімічної небезпеки, хижаків).

Проте поведінка досить часто виходить за межі однієї функціональної системи, що ще раз підкреслює умовність поділу життєвих проявів тваринного організму на окремі категорії. Наприклад, дослідницька поведінка і з’ясування соціальних взаємин в групі може зачіпати всі перераховані вище функціональні системи.

Насправді організм функціонує як єдине ціле і в даному прикладі для вирішення важливого біологічного завдання об’єднує ряд стереотипічних (рефлекторних або інстинктивних) дій і набутий життєвий досвід.

Вроджені форми поведінки (кінез, таксис, рефлекс і інстинкт) змінюються як в процесі онтогенезу, так і по ходу еволюційного розвитку видів.

Уільям Крег (1918) звернув увагу на те, що багато тварин шукають ситуації, необхідні для прояву інстинкту (пошук місць гніздування, міграції до водопою, пошук їжі). Крег назвав ці прояви пошукової поведінки тварин аппетентною поведінкою, а стан тварини – станом аппетенціі.

Пізніше Олексій Ухтомський розвинув ідею Крега і замінив термін «аппетенція» на термін «домінанта». Домінанта розвивається в результаті зміни констант внутрішнього середовища.

Відносна стабільність внутрішнього середовища організму є обов’язковою умовою протікання всіх біохімічних процесів в клітинах, тканинах і органах тварини. Зміна констант внутрішнього середовища (температури, тиску, хімічного складу) призводить до того, що в центральній нервовій системі виникає вогнище підвищеного збудження, яке набуває статусу пріоритетного нервового центру, тобто домінуючого вогнища, яке підпорядковує собі інші нервові центри.

Виникнення домінанти суб’єктивно оцінюється організмом як стан підвищеного дискомфорту, від якого тварина прагне позбутися будь-якими способами. Усунення дискомфорту найчастіше можливо тільки через певний поведінковий акт (пошук їжі і насичення, пошук води і задоволення спраги).

У ряді ситуацій домінанта розвивається не як метаболічне явище, а як дискомфорт внаслідок перезбудження нервових центрів під впливом аферентного потоку великої сили або високої концентрації гормонів в організмі. Так, на тлі високої концентрації в крові тварин статевих гормонів розвивається статева домінанта.

При тривалому зоровому і акустичному сприйнятті одного півня іншим у них наростає ненависть один до одного і формується домінанта агресії. Близькість вовка призводить до формування домінанти страху у вівці. У всіх перерахованих випадках домінанта гаситься тільки в результаті певних поведінкових реакцій (статевий акт, бійка півнів, елімінація джерела страху).

Для спинного мозку нижчих хребетних і стовбура мозку вищих хребетних характерна спонтанна електрична активність деяких клітин або груп клітин. Прикладом такої спонтанної активності служать клітини в складі довгастого мозку. Їхні аксони йдуть до мотонейронів, що обслуговує певні групи м’язів, скорочення яких призводять до виникнення певних фіксованих дій.

Довільно виникає електрична імпульсація синхронізована з космічними ритмами (Сонця, Місяця, Землі). Вона регулює ритміку вегетативних процесів, тобто виконує функцію внутрішнього біологічного годинника. Цей механізм причетний і до регулювання циклічності поведінки.

Внутрішні коливальні процеси, що запускаються самостійно, забезпечують циркадні, місячну та сезонну циклічність прояву вроджених поведінкових актів.

Функціональна специфічність різних груп нейронів у центральній нервовій системі пояснює різноманітність інстинктів, що запускаються самостійно. У голуба за рахунок штучної електростимуляції тих чи інших груп нейронів проміжного мозку можна отримати широку гамму фіксованих поведінкових дій – від будівлі гнізд до страху.

У курки в стовбурі головного мозку виявлено ряд зон, електрична активація яких вивільняє строго фіксовані дії птиці. Причому зміною характеристик струму (сила, частота) при подразненні однієї і тієї ж зони домагаються зміни поведінки від легкого занепокоєння до панічного страху, втечі і зльоту.

Дослідники інстинктивної поведінки тварин виділяють дві фази в її розвитку. Орієнтовна реакція і дослідницька поведінка складають пластичну фазу. У цій фазі інстинкт змінюється за рахунок особистого досвіду індивідуума. Орієнтовно-дослідницька діяльність тварини є «лабораторією вироблення умовних рефлексів».

Завершальна частина поведінкового акту представляє ригідну фазу інстинкту. Ця частина стереотипічна (однакова у всіх представників виду або популяції) і складається з фіксованих і супідрядних дій тварини. Придбані компоненти на цій фазі рідкісні. Їх поява обумовлюється тільки виникаючими морфофункціональними змінами під впливом середовища. Завершальна фаза інстинкту дійсно генетично детермінована.

У генетичній пам’яті зберігаються найцінніші для виду поведінкові акти. Генетика як би захищає від випадковостей зовнішнього середовища корисні стереотипи, від наявності яких залежить біологічне життя.

Собаки часто намагаються «закопати» їжу на бетонній або дерев’яній підлозі. Подібні дії вищих хребетних можна віднести до вроджених рефлексів. Їх називають таксисами. Таксиси запускаються ключовими подразниками на тлі певного фізіологічного стану тварини.

Таксиси як прості стереотипічні рухи частіше спостерігаються у низькоорганізованих тварин. Вони забезпечують просторову орієнтацію рухової активності в бік сприятливих умов середовища (позитивні таксиси) або протилежно від небезпечних або малозначущих факторів (негативні таксиси). Таксиси ділять за характером зовнішніх факторів на термо-, хемо, гідро-, окси-, геотаксиси.

У високоорганізованих тварин роль таксисів як самостійних одиниць поведінки не така велика, як, скажімо у найпростіших або молодих риб. Однак вони входять в якості підлеглих елементів до ланцюжків складних інстинктивних актів. Так, у новонародженого цуценя позитивний термотаксис є початковою ланкою в складному харчовому поводженні. У копитних (ягнята, козенята) в перші 3 дні життя спостерігається негативний світотаксис, тобто новонароджені прагнуть сховатися в затемненому місці.

Таксиси входять до складу пошукової фази поведінкового акту. Однак і завершальна фаза поведінкового акту може включати таксис нарівні з інстинктивними діями.

Кінез представляє найпростіші рухи, які відбуваються без орієнтації тіла тварини щодо направлення дії стимулу. У випадку з кінезом подразник викликає зміну або швидкості руху, або частоти поворотів під час руху. Так до прикладу, активність личинки міноги (піскорийки) знижується в міру зростання освітленості. Знижується і активність мокриці при зростанні вологості. Зміну швидкості руху тварини під впливом зміни сили подразника називають ортокінезом.

Якщо зовнішня стимуляція призводить до зміни частоти поворотів під час руху, то говорять про клінокінез. Класичним об’єктом вивчення кінезів і таксисів служить планарія. Цей водний черв’як має негативний фототаксис, тобто прагне піти з освітленої ділянки. Але його рухи при цьому не прямолінійні. Вони є хаотичними, з великою кількістю поворотів, тобто є прикладом кінезу.

Але, оскільки світло стимулює зміну напрямку руху планарії, то в більш темних ділянках її активність знижується, тобто потрапляння в темну ділянку водойми у планарій носить чисто випадковий характер. Однак така проста зміна траєкторії допомагає цим примітивним тваринам піти від несприятливого фактора – світла.

Кінези лежать в основі орієнтації і людської воші. Її рухи складаються із ряду кінезів, які запускаються термічним і хімічним стимулами, а також вологістю середовища. Чим слабші подразники, тим активніший клінокінез демонструє воша. При наростанні сили хоча б одного з трьох подразників воша робить менше поворотів.

Зрештою її траєкторія стає прямолінійною. У зоні максимальної сили подразників всіх трьох модальностей спрацьовує негативний ортокінез, тобто воша зупиняється, коли потрапляє в найбільш сприятливе для неї місце.

Таким чином, навіть настільки примітивні явища, як кінези, дозволяють тваринам вирішувати біологічно важливі завдання.

Like this post? Please share to your friends:
Тільки у нас нове пізнавай
Залишити відповідь

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!:

Цей сайт використовує Akismet для зменшення спаму. Дізнайтеся, як обробляються ваші дані коментарів.